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Stadtklimabäume – geeignete Habitate für die urbane Insektenvielfalt?

Stadtgrün 2021 Insektenvielfalt Titelseite

Dies ist die erste Studie ihrer Art, in der die Artenvielfalt von Insekten und Spinnen in den Baumkronen heimischer und nicht-heimischer Stadtbäume vergleichend untersucht wurde. Quintessenz der Ergebnisse ist, dass alle Baumarten einen unerwartet hohen Individuen- und Ar­tenreichtum aufwiesen. Heimische Baumarten unterschieden sich hinsichtlich der Biodiversität im Kronenraum nicht von ihren südosteuropäischen Verwandten.

2019, 11 Seiten

Über 40% von 200 bis zur Art bestimmten Insekten waren sowohl auf den heimischen als auch auf den nicht-heimischen Bäumen zu finden, ein Drittel nur auf heimischen und ein Viertel nur auf südosteuropäischen Baumarten.
Eine ganz wesentliche Rolle spielte auch der Pflanzstreifen der Bäume, der als Lebensraum für die große Anzahl der erfassten Wildbienen, die Hälfte aller Zikaden und für viele andere Insekten dient. Deshalb sollten zur Förderung der urbanen Insektenvielfalt Misch-Alleen – auch mit südosteuropäischen Baumarten – mit Pflanzstreifen angelegt werden.

Versuchsfrage

2017 befanden sich die Versuchsbäume im Forschungsprojekt "Stadtgrün 2021" im 8. Standjahr und hatten Kronengrößen entwickelt, die faunistische Untersuchungen zu diesem Thema sinnvoll erscheinen ließen. In einer Vorstudie, gefördert vom Bayerischen Ministerium für Umwelt und Verbraucherschutz als Teilprojekt im Rahmen des Zentrums für Stadtnatur und Klimaanpassung (ZSK, TU München), wurde die Insekten- und Spinnenvielfalt (Arthropodenvielfalt) in den Kronen dreier heimischer Baumarten und dreier nahverwandter Stadtklimabaumarten vergleichend in Würzburg untersucht. Folgende Fragestellungen wurden im Einzelnen untersucht:

Folgende Fragestellungen wurden im Einzelnen untersucht:

  • Lebt in den Kronen heimischer Straßenbaumarten eine höhere Anzahl von Arthropoden als auf verwandten Stadtklimabaumarten?
  • Zeigen heimische Straßenbaumarten eine höhere Artenvielfalt in der Kronenfauna als verwandte Stadtklimabaumarten?
  • Unterscheiden sich die Arthropodengemeinschaften auf heimischen und nah verwandten gebietsfremden Baumarten?

Material und Methoden

Zwei Menschen in einem Hubsteiger hängen die Eklektoren und Gelbtafeln Anfang April 2017 in Bäumen auf.
Die vergleichenden Untersuchungen wurden in Kooperation mit Dr. Dieter Mahsberg im Rahmen der Masterarbeit von B. Sc. Rosa Albrecht am Biozentrum, Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie der Universität Würzburg durchgeführt. Die Baumartenpaare wurden in je fünffacher Wiederholung auf ihre Arthropodenvielfalt untersucht. Alle Bäume stehen in unmittelbarer Nachbarschaft im gleichen Quartier "Gewerbegebiet Ost" in Würzburg und sind in Alter und Wuchs sowie in den klimatischen Bedingungen am Standort vergleichbar.
Versuchsbaumarten
Heimische ArtenSüdost-europäische Arten
[i]Tilia cordata[/i] 'Greenspire' - Winterlinde[i]Tilia tomentosa[/i] 'Brabant' - Silberlinde
[i]Fraxinus excelsior[/i] 'Westhofs Glorie' - Gemeine Esche[i]Fraxinus ornus[/i] - Manna-Esche
[i]Carpinus betulus[/i] 'Frans Fontaine' - Hainbuche[i]Ostrya carpinifolia[/i] - Europäische Hopfenbuche
Probenahmen
Die Probenahmen wurden von Rosa Albrecht über die gesamte Vegetationsperiode 2017 von April bis Oktober in zweiwöchigen Abständen durchgeführt. Um die Artenvielfalt in den Baumkronen abbilden zu können, wurden ökologische Standardmethoden zum Fang der Insekten und Spinnen verwendet:
  • Je zwei Fensterfallen (Eklektoren) pro Baum, in Nord- und Südausrichtung, im mittleren Kronenbereich zum Fang von Fluginsekten, insbesondere Blattkauern und -saugern.
  • Je eine Gelbklebetafel pro Baum im mittleren Kronenbereich zum Fang kleiner Fluginsekten, insbesondere Parasitoiden, die Eier, Larven und Puppen von anderen Insekten parasitieren.
  • Klopfproben beim vierzehntägigen Fallenwechsel in den Kronen zur Erfassung von Insektenlarven und Spinnen.

Ergebnisse

Es gab nur geringe Verluste (durch Vandalismus, Sturmschäden) bei den Fallen, so dass 804 Fensterfallen, 416 Gelbtafeln und 390 Klopfproben ausgewertet werden konnten. In den Fensterfallen und Klopfproben wurden insgesamt 23 883 Arthropoden gezählt, auf den Gelbtafeln befanden sich über 70 000 Insekten. Damit wurden über den gesamten Erfassungszeitraum auf den 30 Bäumen insgesamt über 90 000 Insekten und Spinnen gefangen.
Fangergebnisse Gelbtafeln
Abbildung 1: Fehlerabschätzung der digitalen Auszählung der Gelbtafeln durch den Vergleich mit dem manuellen Zählergebnis.Zoombild vorhanden

Abbildung 1:

Wegen der teils sehr hohen Individuendichte auf den Gelbtafeln war eine manuelle Auszählung im verfügbaren Zeitrahmen nicht durchführbar. Deshalb wurden alle Gelbtafeln standardisiert abfotografiert. Die Digitalfotos wurden über ein speziell programmiertes Makro mit der Bildanalyse-Software Fiji (=ImageJ) ausgezählt. Diese Zählergebnisse waren insofern fehlerbehaftet, als die Bildanalyse z. B. sehr kleine Tiere nicht erfasste, beschädigte oder übereinander liegende Insekten nicht erkannt oder Fremdobjekte wie Blattstücke etc. mitgezählt wurden. Daher wurde eine Fehlerabschätzung der digital ermittelten Zählergebnisse durchgeführt, bei der 70 Gelbtafeln zusätzlich manuell (unter der Stereolupe) ausgezählt wurden. Der Vergleich digitaler versus manueller Zählungen zeigt, dass die Anzahl der gefangenen Insekten mittels digitaler Auswertung eher unter- als überschätzt wird (Abbildung 1).
Abbildung 2: Digital erfasste Objekte (Mittelwert mit Standardabweichung) auf heimischen (grün) und gebietsfremden (gelb) Baumarten; Kruskal Wallis ANOVA p<0,01; signifikante Unterschiede werden durch unterschiedliche Buchstaben dargestellt.Zoombild vorhanden

Abbildung 2:

Vergleicht man die Baumartenpaare auf Basis der digitalen Gelbtafelauswertung, so sind auf den heimischen Baumarten im Mittel signifikant mehr "Individuen" zu finden auf als auf den südosteuropäischen Schwesternarten (Abbildung 2).
Eine Artenbestimmung verschiedener Taxa auf den Gelbtafeln war im Rahmen dieser Studie nicht möglich. Allerdings war die Dominanz der Dipteren (Zweiflügler – Fliegen und Mücken) deutlich erkennbar, für die sich als Alternative zur klassischen und gerade für diese artenreiche Insektengruppe sehr schwierigen Bestimmung die Methode des Metabarcoding anbietet (aktuell in Arbeit). Die weiteren Ergebnisse beziehen sich daher ausschließlich auf die Daten, die mittels Fensterfallen und Klopfproben erzielt wurden.
Fangergebnisse Fensterfallen und Klopfproben

Abundanzverhältnisse

Abbildung 3: Zusammensetzung der Baumkronengemeinschaften auf Ordnungsniveau (n=23.883 Individuen).Zoombild vorhanden

Abbildung 3:

In den Fensterfallen und Klopfproben wurden insgesamt Vertreter von 17 Insektenordnungen und Spinnen gefangen (Abbildung 3). Es dominieren die Zweiflügler mit 41 % (wichtiges "Vogelfutter"!), gefolgt von drei ungefähr gleich stark vertretenen Tiergruppen, den Käfern, Hautflüglern und saugenden Insekten. Die räuberischen Spinnen sind unterrepräsentiert, da sie über Klopfproben nur an den jeweiligen Fallenwechseltagen erfasst wurden.

Abundanzverläufe

Abbildung 4: Verlauf der Arthropodenabundanz über die Vegetationsperiode 2017 auf den verschiedenen Baumarten (5 Replikate pro Baumart aufsummiert).Zoombild vorhanden

Abbildung 4:

Der Verlauf der aufsummierten Abundanzen aller Tiergruppen über den Erfassungszeitraum zeigt vier deutliche Maxima, wobei der Anstieg zu Beginn der Vegetationsperiode am stärksten ausgeprägt ist (Abbildung 4). Die Maxima 3 und 4 fallen mit der Laubverfärbung der Versuchsbaumarten zusammen. Diese Grunddynamik spiegelt sich mit leichten Abweichungen bei allen sechs Versuchsbaumarten wider, mit einer Ausnahme: Maximum 4 ist bei der heimischen Esche wesentlich stärker ausgeprägt als bei allen anderen Baumarten und wird fast ausschließlich durch die Dipteren (Fliegen und Mücken) bestimmt. Der Abundanzverlauf aller Baumarten ist stark von der individuenreichsten Gruppe der Dipteren geprägt.
Betrachtet man den Abundanzverlauf für einzelne Tiergruppen, so ergibt sich ein differenzierteres Bild: während die zeitliche Verteilung der Käfer dem allgemeinen Verlauf entspricht (Abbildung 5a), zeigen die Hautflügler (Wildbienen, Hummeln, Wespen, Ameisen) über den gesamten Sommer ein relativ gleich bleibendes Auftreten, das auf die unterschiedlichen Lebenszyklen und damit Flugzeiten der verschiedenen Arten zurückzuführen ist (Abbildung 5b). Die Individuenzahlen der Spinnen verhalten sich gegenläufig, bauen sich erst im Laufe der Vegetationsperiode auf und erreichen ihren Höhepunkt im Herbst, bedingt durch die stetige Zunahme der Jungtiere (Abbildung 5c+d).
Abbildung 5a: Abundanzverlauf von Käfern.

Abbildung 5a:

Abbildung 5b: Abundanzverlauf von Hautflüglern.

Abbildung 5b:

Abbildung 5c: Abundanzverlauf von Spinnen.

Abbildung 5c:

Abbildung 5d: Relativer Anteil von Spinnen-Jungtieren im Jahresverlauf.

Abbildung 5d:

Abundanzen auf den verschiedenen Baumarten

Abbildung 6: Mittlere Anzahl Individuen pro Baum auf den heimischen und verwandten südosteuropäischen Baumarten. CB= [i]Carpinus betulus[/i] 'Frans fontaine‘, OC= [i]Ostrya carpinifolia[/i], FE= [i]Fraxinus excelsior[/i] 'Westhofs Glorie', FO= [i]Fraxinus ornus[/i], TC= [i]Tilia cordata[/i] 'Greenspire', TT= [i]Tilia tomentosa[/i] 'Brabant'.Zoombild vorhanden

Abbildung 6:

Betrachtet man die Gesamtzahl der Fänge auf den verschiedenen Baumarten, so zeigt sich, dass die heimischen Baumarten signifikant individuenreicher als ihre südosteuropäischen Verwandten sind (Abbildung 6).
Abbildung 7: Mittlere Anzahl Individuen pro Baum in den einzelnen Taxa auf den heimischen (grün) und verwandten südosteuropäischen (gelb) Baumarten. * p<0,01. Abkürzungen der Baumarten siehe Abbildung 6.Zoombild vorhanden

Abbildung 7:

Das gilt jedoch nicht für alle Tiergruppen oder Baumartenpaare: während bei den heimischen Eschen fast alle Insektengruppen individuenreicher als bei der Blumenesche sind, bestehen bei Hainbuche und Hopfenbuche so gut wie keine Unterschiede – nur die Gruppe der Fliegen und Mücken ist stärker vertreten (Abbildung 7). Bei den Linden ergeben sich nur bei den Pflanzensaugern und Käfern signifikante Unterschiede (Abbildung 7), was auf den starken Blattlausbefall der Winterlinden und den entsprechend stärker vertretenen antagonistischen Marienkäfern zurückzuführen ist.
Biodiversität in den dominanten Insektengruppen

Coleoptera – Käfer

Abbildung 8: Prozentuale Anteile der (a) Familien und (b) Nahrungstypen-Gilden an der Gesamtabundanz der Käfer auf den Versuchsbaumarten (je 5 Replikate pro Baumart).Zoombild vorhanden

Abbildung 8:

Insgesamt wurden 3 788 Käfer aus 41 verschiedenen Familien gefangen. Unterschiedliche Zusammensetzungen der Käfergemeinschaften werden in Abbildung 8a durch unterschiedliche Farbmuster der Balken visualisiert.
Die dominante Nahrungsgilde stellen nicht die phytophagen, sondern die räuberischen (zoophagen) Käfer dar, insbesondere Coccinelliden (Marienkäfer) und Staphyliniden (Kurzflügler). Ein deutlicher Hinweis, dass es auf keiner Baumart zu Schädlingsbefall durch eine phytophage Käferart kam.

Hymenoptera – Hautflügler

Abbildung 9: Artenvielfalt der Wildbienen auf den einzelnen Baumarten. Kruskal Wallis ANOVAp=0,29.Zoombild vorhanden

Abbildung 9:

Zu den Hymenopteren gehören neben der Honigbiene die Wildbienen, Hummeln, Wespen und Ameisen. Auch hier finden wir eine hohe Anzahl von 42 verschiedenen Familien mit insgesamt 3 301 Individuen. Allein die Wildbienen umfassen 57 Arten, ein Zehntel aller in Deutschland gelisteten Arten. Die einzelnen Baumarten, unabhängig davon, ob sie heimischer oder südosteuropäischer Herkunft sind, zeigen keine signifikanten Unterschiede in ihrer Artenvielfalt (Abbildung 9).Über 90 % der gefundenen Wildbienenarten legen Bodennester für ihre Brut an, die sie mit Pollen vielfältiger Pollenressourcen (polylektisch) versorgen. Das heißt, sie sind durch ihre Lebensweise auf die Pflanzstreifen unter den Bäumen angewiesen.

Hemiptera – Unterordnung Zikaden

Abbildung 10: Artenvielfalt der Zikaden auf den einzelnen Baumarten. Kruskal Wallis ANOVA p=0,02. Signifikante Unterschiede werden durch unterschiedliche Buchstaben dargestellt.Zoombild vorhanden

Abbildung 10:

Auf den Versuchsbaumarten wurden insgesamt 1 360 Pflanzensauger (ohne Blattläuse) gefangen, darunter 58 Zikadenarten mit 555 Individuen. Zwischen den heimischen Baumarten und ihren südosteuropäischen Schwesternarten gab es keine signifikanten Unterschiede in der Artenanzahl (Abbildung 10). Aber die Winterlinde beherbergte signifikant weniger Zikadenarten als die südosteuropäische Hopfenbuche (Abbildung 10).
Abbildung 11: Dominanzverhältnisse (Individuenzahlen) der 20 häufigsten Zikadenarten.Zoombild vorhanden

Abbildung 11:

Betrachtet man die häufigsten Arten, dann wird deutlich, dass nur die Hälfte der Arten ihren gesamten Lebenszyklus im Baum verbringt ("Residente"), während die übrigen Arten Einflieger oder Stratenwechsler sind (Abbildung 11). Besonders letztere sind, wie die Wildbienen, auf Pflanzstreifen unter den Versuchsbäumen als Teil ihres Lebensraumes angewiesen. Das gilt auch für einige der Wanzenarten, die üblicherweise auf Trockenrasen vorkommen.

Fazit

Abbildung 12: Auftreten der Arten dominanter Taxa auf heimischen, südosteuropäischen oder beiden Baumartengruppen.Zoombild vorhanden

Abbildung 12:

Insgesamt hat sich in der bisherigen Auswertung gezeigt, dass sich die südosteuropäischen Arten in der Arthropodenvielfalt nicht von ihren verwandten heimischen Baumarten unterscheiden. Betrachtet man nun alle Arten der bisher vorgestellten Tiergruppen und ordnet sie entsprechend ihres Auftretens nur den heimischen, nur den südosteuropäischen oder beiden Baumartengruppen zu, so zeigt sich, dass die überwiegende Anzahl zur Kronenfauna beider Baumartengruppen gehört (43 %), ein Drittel nur auf heimischen Bäumen vorkam und ein Viertel ausschließlich auf den südosteuropäischen Stadtklimabaumarten zu finden war (Abbildung 12).
Eine Silberlinde auf Pflanzstreifen an der Straße.
Somit wird deutlich, dass man die mit Abstand größte Artenvielfalt im urbanen Umfeld erzielt, indem man gemischte Alleen statt Monoalleen pflanzt, im Übrigen auch eine der wichtigsten Maßnahmen, um die Ausbreitung von immer häufiger auftretenden, neuen Krankheiten und Schädlingen zu vermeiden. Auch südosteuropäische Arten spielen hierbei eine wesentliche Rolle.
Neben der Baumart spielt für die Artenvielfalt der Pflanzstreifen (statt Baumgrube) eine herausragende Rolle: Wie die Grabwespen sind die meisten Wildbienen, viele Zikaden- und Wanzenarten in ihrer Lebensweise auf Pflanzstreifen angewiesen.
Weitere, detailliert aufgeführte Ergebnisse enthält der Fachartikel.